FAMILIENLISTE / Enantiornithes

Walker, 1981

Aves Pygostylia Ornithothoraces Enantiornithes

Avisauridae, Enantiornithes, Enantiornithidae, Euenantiornithes, Longipterygidae, Pengornithidae, Songlingornithidae

 

Die Gruppe der Enantiornithes ("Gegenvögel") war die am häufigsten vorkommende im gesamten Mesozoikum und wurde erstmalig 1981 von Cyril Walker beschrieben. Diese Vögel lebten von der oberen bis zur unteren Kreidezeit. Die ersten gefundenen Enantiornithes wurden fälschlicherweise den modernen Vogelgruppen bezogen auf Gobipteryx zugeordnet. Sie wurden von Walker zunächst als eigenständige Untergruppe beschrieben, basierend auf einige Überreste aus späten Kreidezeit des heutigen Argentinien. Seit den 1990er Jahren wurden dann mehr vollständige Exemplare dieser Gruppe entdeckt und diese Funde zeigten, dass einige zuvor beschriebene Vögel wie Iberomesornis, Cathayornis oder auch Sinornis enantiornithe Eigenschaften besaßen.

Der charakteristische Unterschied zwischen den Enantiornithes und allen anderen Vögeln ist die Art der Artikulation zwischen dem Schulterblatt und dem Rabenbein, welches im "normalen" Zustand vollständig umgekehrt ist. Die Enantiornithes unterscheiden sich von den Ornithurae, dazu gehören auch die rezenten Vogelarten, in der Gelenkverbindung zwischen Schulterblatt und Rabenbein. Bei modernen ornithurinen Vögeln liegt am Schulterblatt eine Gelenkpfanne und am Rabenbein ein Gelenkzapfen vor. Im Handgelenk (Carpometacarpus) der Enantiornithes reichte der dritte Mittelhandknochen nach außen über die Länge des zweiten Mittelhandknochens hinaus.

Liaoningornis/ © Alain Beneteau

Die Enantiornithes besaßen lange gebogene Klauen und auch die Proportionen der Zehen lassen vermuten,
dass sie Baumbewohner waren. Manche Formen wie Eocathayornis, Protopteryx und Eoalulavis besaßen einen sogenannten Daumenfittich. Dieser hat die Aufgabe, die Luftströmung über dem Flügel auch bei steilem Anstellwinkel nicht abreißen zu lassen, so dass der Auftrieb erhalten bleibt. Daher dürften die Enantiornithes gegenüber Confuciusornis, Jeholornis und Archaeopteryx bessere Flugeigenschaften besessen haben.

Zu den beschriebenen enantiornithinen Fossilien gehören auch Eier, Embryonen und Jungtiere. Ein enantiornithines Embryo, noch im Eier hockend, ist aus der Yixian Formation in China beschrieben worden. Juvenile Exemplare können durch eine Kombination von Faktoren identifiziert werden: die grobe Textur ihrer Knochenspitzen, eine relativ kleine Brust, große Augen sowie Schädel und Knochen, die noch nicht miteinander verschmolzen sind. Einige Jungtier-Funde besitzen nur einen formalen Namen, darunter auch Liaoxiornis delicatus. Luis Chiappe und seine Kollegen halten die Praxis der Benennung neuer Arten auf Grundlage juveniler Exemplare für nachteilig auf das Studium der Enantiornithes. Es ist ihrer Meinung nach fast unmöglich, eine erwachsene Art aufgrund einer juvenilen Probe zu bestimmen. Daher sind viele Arten mit dem Holotypus eines Jungtieres ein nomen dubium.

Diese Funde zeigen außerdem, dass enantiornithine Jungtiere gut entwickelte Flügelfedern und ein großes Gehirn besaßen. Diese Entwicklung korreliert mit der Entwicklung von Nestflüchtern der heutigen Vögel. Zumindest einige enantiornithine Vögel waren wahrscheinlich nach ein paar Tagen aus dem Ei heraus wesentlich entwickelt, lauf- und möglicherweise auch flugfähig. Dies, zusammen mit der Tatsache, dass die ältesten Linien der modernen Vögel ebenfalls Nestflüchter waren, deutet darauf hin, dass die Eigenschaft des Nestflüchtens eine wesentliche Merkmalsprägung (Plesiomorphie) der Vögel aus der unteren Kreidezeit war. Es wurden Analysen der enantiornithinen Knochengewebestrukturen durchgeführt, um die Wachstumsrate der Tiere zu bestimmen. Eine Studie von Concornis-Knochen zeigt, dass sich das Wachstumsmuster von denen der modernen Vögel unterscheidet: Das Wachstum war für einige Wochen nach dem Schlüpfen schneller - voraussichtlich bis zum flugfähigen Stadium. Die recht kleinen Arten erreichten erst spät die Größe eines Erwachsenen, wahrscheinlich sogar erst mehrere Jahre nach dem Schlüpfen.

Ornithothoraces
Enantiornithes
. Abavornis
. Alexornis
. Avimaia
. Brevirostruavis
. Castignovolucris
. Catenoleimus
. Cathayornis
. Cerebavis
. Dapingfangornis
. Dunhuangia
. Elektorornis
. Eoalulavis
. Eoenantiornis
. Evgenavis
. Explorornis
. Falcatakely
. Feitianius
. Flexomornis
. Fortipesavis
. Fortunguavis
. Gargantuavis
. Gobipteryx
. Grabauornis
. Iberomesornis
. Imparavis
. Jibeinia
. Junornis
. Kizylkumavis
. Largirostrornis
. Liaoningornis
. Liaoxiornis
. Linyiornis
. Longchengornis
. Magnusavis
. Martinavis
. Navaornis
. Noguerornis
. Novavis
. Otogornis
. Paraprotopteryx
. Plumadraco
. Protopteryx
. Pterygornis
. Sazavis
. Vescornis
. Yatenavis
. Xianggornis
. Yungavolucris
. Yuornis

- Avisauridae (Brett-Surman, Paul, 1985)
-. Avisaurus
-. Bauxitornis
-. Halimornis
-. Intiornis
-. Mirarce
-. Mystiornis
-. Neuquenornis
-. Soroavisaurus

--Enantiornithidae
--. Enantiornis (Typ)
--. Nanantius

---Euenantiornithes
Die Euenantiornithes sind definiert als näher an Sinornis santensis als an Iberomesornis romerali
---. Cerebavis
---. Concornis
---. Cuspirostrisornis
---. Cratoavis
---. Eocathayornis

----Longipterygidae (Zhang, Zhou, Hou, Gu, 2001)
----. Boluochia
----. Chromeornis
----. Gorgonavis
----. Longipteryx
----. Longrostravis
----. Shanweiniao
----. Rapaxavis

-----Pengornithidae (Wang et al., 2014)
Vögel aus der Gruppe der Pengornithidae waren primitive Enantiornithes. In ihren Kiefern befanden sich viele kleine Zähne und sie besaßen recht stämmige Beine.
-----. Chiappeavis
-----. Eopengornis
-----. Parapengornis
-----. Pengornis
-----. Yuanchuavis

------Songlingornithidae
------. Piscivoravis
------. Songlingornis
------. Yanornis
------. Yixianornis

 

Weitere Informationen

Anatomy and Flight Performance of the Early Enantiornithine Bird Protopteryx fengningensis: Information from New Specimens of the Early Cretaceous Huajiying Formation of China / Luis M. Chiappe, Liu Di, Francisco J. Serrano, Zhang Yuguang, Qingjin Meng, 2019 / The Anatomical Record, Volume 303, Issue 4, Special Issue: The Hidden World of Dinosaurs, April 2020, Pages 716-731

Anatomy of the Early Cretaceous bird Eoenantiornis buhleri (Aves: Enantiornithes) from China / Zhonghe Zhou, Luis M. Chiappe, Fucheng Zhang, 2005 / Canadian Journal of Earth Sciences, 42 (7), pp. 1331–1338

Anatomy of the Early Cretaceous enantiornithine bird Rapaxavis pani / Jingmai K. O'Connor, Luis M. Chiappe, Chunling Gao, Bo Zhao, 2011 / Acta Palaeontologica Polonica 56 (3), 2011: 463-475 /PDF

A diminutive perinate European Enantiornithes reveals an asynchronous ossification pattern in early birds / Knoll et al., 2018 / Nature Communications, Volume 9, Article number: 937 (2018) /PDF

A Mesozoic bird from Gondwana preserving feathers / Ismar de Souza Carvalho, Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Marcelo P. Isasi, Francisco I. Freitas, José A. Andrade, 2015 / Nature Communications 6, Article number: 7141 /PDF

A new bird from the Early Cretaceous of Las Hoyas, Spain, and the early radiation of birds / J. L. Sanz, A. D. Buscalioni, 1992 / Palaeontology, 35, 4, 829–845

A new enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China, and its implications for early avian evolution / Dongyu Hu, Xing Xu, Lianhai Hou, Corwin Sullivan, 2012 / Journal of Vertebrate Paleontology, 32:3, pages 639-645

A new enantiornithine bird from Upper Cretaceous non-marine deposits at Villespassans (Hérault, southern France) / Eric Buffetaut, Delphine Angst, Haiyan Tong, 2023 / Annales de Paléontologie, Volume 109, Issue 1, 102585

A New Enantiornitine Bird with Four Long Rectrices from the Early Cretaceous of Northern Hebei, China / Zheng Xiaoting, Zihui Zhang, Hou Lianhai, 2007 / Acta Geologica Sinica 09/2007; 81(5): pp. 703-708

A New Enantiornithine Bird with Unusual Pedal Proportions Found in Amber / Lida Xing, Jingmai K. O’Connor, Luis M. Chiappe, Ryan C. McKellar, Nathan Carroll, Han Hu, Ming Bai, Fumin Lei, 2019 / Current Biology, Volume 29, Issue 14, P2396-2401.e2

A new family of bird-like dinosaurus linking Laurasia and Gondwanaland / M. K. Brett-Surman, Gregory S. Paul, 1985 / Journal of Vertebrate Paleontology 5(2), pp. 133-138

A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil / Ismar de Souza Carvalho, Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Marcelo P. Isasi, Francisco I. Freitas, José A. Andrade, 2015 / Brazilian Journal of Geology, 45(2): 161-171, June 2015 /PDF

A new giant ground bird from the Upper Cretaceous of southern France / Eric Buffetaut, Jean Le Loeuff, 1998 / Journal of theGeological Society, London, Vol. 155, 1998, pp. 1–4

A new Jehol enantiornithine bird with three-dimensional preservation and ovarian follicles / Yan Wang, Min Wang, Jingmai Kathleen O'Connor, Xiaoli Wang, Zheng Xiaoting, Xiaomei Zhang, 2016 / Journal of Vertebrate Paleontology. 01/2016

A new skull of Gobipteryx minuta (Aves, Enantiornithes) from the Cretaceous of the Gobi Desert / Luis M. Chiappe, Mark A. Norell, James Clark, 2001 / American Museum novitates; no. 3346

A new small-bodied longipterygid (Aves: Enantiornithes) from the Aptian Jiufotang Formation preserving unusual gastroliths / O’Connor et al., 2025 / Palaeontologia Electronica, 28(3):a56 /PDF

A New Species of Cathayornis from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia, China and Its Stratigraphic Significance / Li Jianjun, Li Zhiheng, Zhang Yuguang, Zhou Zhonghe, Bai Zhiqiang, Zhang Lifu, Ba Tuya, 2010 / Acta Geologica Sinica, Vol. 82, No. 6 pp. 1115-1123

A New Species of Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of China Suggests a Specialized Scansorial Habitat Previously Unknown in Early Birds / Han Hu, Jingmai K. O’Connor, Zhonghe Zhou, 2015 / PLoS ONE 10(6): e0126791 /PDF

A reappraisal of Boluochia zhengi (Aves: Enantiornithes) and a discussion of intraclade diversity in the Jehol avifauna, China / Jingmai K. O’Connor, Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang, 2010 / Journal of Systematic Palaeontology, Vol. 00, Issue 0, 2010, 1–13

A Reassessment of Sinornis santensis and Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes) / Jingmai O’Connor, Gareth Dyke, 2010 / Records of the Australian Museum (2010) Vol. 62: 7-20

A revised look at Liangiornis longidigitrus (Aves) / Jingmai O'Connor, 2012 / Vertebrata PalAsiatica, 2012, 50(1), pp. 25-37

A subadult specimen of Pengornis and character evolution in Enantiornithes / Hu Han, Zhou Zhong-He, Jingmai K. O’Connor, 2014 / Vertebrata Pal Asiatica 52(1) 2014, pp. 77-97

A systematic review of Enantiornithes (Aves: Ornithothoraces) / Dissertation von Jingmai Kathleen O'Connor, 2009

An Early Cretaceous bird from Spain and its implications for the evolution of avian flight / José L. Sanz, Luis M. Chiappe, Bernardino P. Pérez-Moreno, Angela D. Buscalioni, José J. Moratalla, Francisco Ortega, Francisco J. Poyato-Ariza, 1996 / Nature 382, 442 - 445

An Early Cretaceous enantiornithine (Aves) preserving an unlaid egg and probable medullary bone / Alida M. Bailleul, Jingmai O’Connor, Shukang Zhang, Zhiheng Li, Qiang Wang, Matthew C. Lamanna, Xufeng Zhu, Zhonghe Zhou, 2019 / Nature Communicationsvolume 10, Article number: 1275 (2019) /PDF

An enantiornithine bird from the lower middle Cenomanian of Texas / Ronald S. Tykoski, Anthony R. Fiorillo, 2010 / Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): pp. 288–292,

An isolated skull from Las Hoyas (Early Cretaceous, Spain) informs the early evolution towards elongated rostra in enantiornithine birds (Aves, Ornithothoraces) / Sergio M. Nebreda, Luis M. Chiappe, Guillermo Navalón, Javier C. Terol, Francisco J. Serrano, Ángela D. Buscalioni, Jesús Marugán-Lobón, 2026 / Swiss Journal of Palaeontology 145: 251-265/PDF

Description of a new enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Hebei, northern China / Fucheng Zhang, Per G.P. Ericson, Zhonghe Zhou, 2004 / Canadian Journal of Earth Science 41: 1097 - 1107 / doi:10.1139/E04-055

Enantiornithine (Aves) Tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of Northwestern Argentina / Luis M. Chiappe, 1993 / American Museum novitates; no. 3083, 27 pp.

Estimating the Ontogenetic Status of an Enantiornithine Bird from the Lower Barremian of El Montsec, Central Pyrenees, Spain / O. Cambra-Moo, B. Chamero, J. Marugán-Lobón, X. Delclós, F. J. Poyato-Ariza, A. D. Buscalioni, 2006 / Estudios Geológicos, 62 (1) enero-diciembre 2006, 241-248

Exploring the Ecomorphology of Two Cretaceous Enantiornithines With Unique Pedal Morphology / Alexander D. Clark, Jingmai K. O’Connor, 2021 / Frontiers in Ecology and Evolution, Volume 9, Article 654156/PDF

First Edentulous Enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) from the Lower Cretaceous Jehol Avifauna / Xiaoli Wang, Alexander D. Clark, Jingmai K. O'Connor, Xiangyu Zhang, Xing Wang, Xiaoting Zheng, Zhonghe Zhou, 2024 / Cretaceous Research, 105867

Flight aerodynamics in enantiornithines: Information from a new Chinese Early Cretaceous bird / Di Liu, Luis M. Chiappe, Francisco Serrano, Michael Habib, Yuguang Zhang, Qinjing Meng, 2017 / PLoS ONE 12(10): e0184637. PDF

Homology and Potential Cellular and Molecular Mechanisms for the Development of Unique Feather Morphologies in Early Birds / Jingmai K. O’Connor, Luis M. Chiappe, Cheng-ming Chuong, David J. Bottjer, Hailu You, 2012 / Geosciences 2012, 2, 157-177 /PDF

Hyperelongate ornamental tail feathers in a new early Cretaceous enantiornithine bird / Alexander D. Clark, Jingmai K. O’Connor, Xiaoli Wang, Yan Wang, Stephen Pruett-Jones, Xiangyu Zhang, Xing Wang, Xiaoting Zheng, Zhonghe Zhou, 2026 / PLoS One 21(5): e0347641 /PDF

Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird / Zhonghe Zhou, Julia Clarke, Fucheng Zhang, 2008 / J. Anat. (2008) 212, pp565–577

Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui / Julia A. Clarke, Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang, 2014 / Journal of Anatomy, 208(3): 287-308

Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) / Xiaoli Wang, Jingmai Kathleen O'Connor, Zheng Xiaoting, Min Wang, Han Hu, Zhonghe Zhou, 2014 / Biological Journal of the Linnean Society 11/2014; 113(3)

Intraskeletal Osteohistovariability Reveals Complex Growth Strategies in a Late Cretaceous Enantiornithine / Jessie Atterholt, Ashley W. Poust, Gregory M. Erickson, Jingmai K. O’Connor, 2021 / Frontiers in Earth Science, Volume 9 / PDF

Iridescent structural coloration in a crested Cretaceous enantiornithine bird from the Jehol Biota / Zhiheng Li, Jinsheng Hu, Thomas A Stidham, Mao Ye, Min Wang, Yanhong Pan, Tao Zhao, Jingshu Li, Zhonghe Zhou, Julia A Clarke, 2025 / eLife 14:RP103628 /PDF

Large euenantiornithine birds from the Cretaceous of southern France, North America and Argentina / C. A. Walker, E. Buffetaut, G. J. Dyke, 2007 / Geological Magazine 144 (6), 2007, pp. 977–986

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New Early Cretaceous fossil from China documents a novel trophic specialization for Mesozoic birds / Lianhai Hou, Luis M. Chiappe, Fucheng Zhang, Cheng-Ming Chuong, 2004 / Naturwissenschaften (2004) 91:22–25

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New enantiornithine diversity in the Hell Creek Formation and the functional morphology of the avisaurid tarsometatarsus / Alexander D. Clark, Jessie Atterholt, John B. Scannella, Nathan Carroll, Jingmai K. O’Connor, 2024 / PLoS ONE 19(10): e0310686 PDF

New evidence of a giant bird from the Late Cretaceous of France / Eric Buffetaut, Delphine Angst, 2013 / Geological Magazine 01/2013; 150(1):173-176

New remains of the giant bird Gargantuavis philoinos from the Late Cretaceous of br>Provence (south-eastern France) / Eric Buffetaut, Delphine Angst, Patrick Mechin, Annie Mechin-Salessy, 2015 / Palaeo Vertebrata, 39(2): e3

New Specimens of Yanornis Indicate a Piscivorous Diet and Modern Alimentary Canal / Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor, Fritz Huchzermeyer, Xiaoli Wang, Yan Wang, Xiaomei Zhang, Zhonghe Zhou, 2014 / PLoS ONE 9(4): e95036 /PDF

Noguerornis gonzalezi (Aves: Ornithothoraces) from the Early Cretaceous of Spain / Luis M. Chiappe, Antonio Lacasa-Ruiz, 2002 / Mesozoic Birds, Above the Heads of Dinosaurs, Chapter 10. University of California Press, pp. 230 - 239

On the Brain of a Primitive Bird from the Upper Cretaceous of European Russia / E. N. Kurochkin, S. V. Saveliev, A. A. Postnov, E. M. Pervushov, E. V. Popov, 2006 / Paleontological Journal. 12/2006; 40(6):655-667

Ovarian follicles shed new light on dinosaur reproduction during the transition towards birds / Jingmai K. O'Connor, Xiaoting Zheng, Xiaoli Wang, Yan Wang, Zhonghe Zhou, 2014 / National Science Review 1: 15–17, 2014 /PDF

Phylogenetic Support for a Specialized Clade of Cretaceous Enantiornithine Birds With Information from a New Species / JingmaiI K. O’Connor, Xuri Wang, Luis M. Chiappe, Chunling Gao, Qingjin Meng, Xiaodong Cheng, Jinyyuan Liu, 2009 / Journal of Vertebrate Paleontology 29(1):188–204, 2009

Preliminary Note on the Palaeognathous Bird from the Upper Cretaceous of Mongolia / Andrzej Elżanowski, 1974 / Palaeontologica Polonica Nr. 30, 1974

Quantitative investigation of pengornithid enantiornithine diet reveals macrocarnivorous ecology evolved in birds by Early Cretaceous / Case Vincent Miller, Michael Pittman, Xiaoli Wang, Xiaoting Zheng, Jen A. Bright, 2023 / iScience, Volume 26, Issue 3, 106211 /PDF

Reconstructing the dietary habits and trophic positions of the Longipterygidae (Aves: Enantiornithes) using neontological and comparative morphological methods / Alexander D. Clark​, Han Hu, Roger BJ Benson, Jingmai K. O’Connor, 2023 / PeerJ 11:e15139 /PDF

Second species of enantiornithine bird from the Lower Cretaceous Changma Basin, northwestern China with implications for the taxonomic diversity of the Changma avifauna / Min Wang, Daqing Li, Jingmai K. O'Connor, Zhonghe Zhou, Hailu You, 2015 / Cretaceous Research. 07/2015; 55:56-65

Skulls of Gobipteryx (Aves) from the Upper Cretaceous of Mongolia / Andrzej Elżanowski, 1977 / Palaeontologica Polonica Nr. 37, 1977

The birds from Las Hoyas / José Luis Sanz, Francisco Ortega, 2002 / Science Progress (2002), 85 (2), 113-130

The first enantiornithine bird from the Upper Cretaceous of China / Min Wang, Zhonghe Zhou, Guanghui Xu, 2014 / Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 135-145

The Osteology of Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of Spain and a Reexamination of its Phylogenetic Relationships / Jose L. Sanz, Luis M. Chiappe Angela, Delgado Buscalioni, 1995 / American Museum Novitates 05/1995; 3133(3133): 1-23

The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae / Jessie Atterholt​, J. Howard Hutchison, Jingmai K. O’Connor, 2018 / PeerJ 6:e5910 https://doi.org/10.7717/peerj.5910 /PDF

Two new ornithurine birds from the Early Cretaceous of western Liaoning, China / Zhou Zhonghe, Zhang Fucheng, 2001 / Chinese Science Bulletin August 2001, Vol. 46 No. 15, pp. 1258-1264

The morphology of Chiappeavis magnapremaxillo (Pengornithidae: Enantiornithes) and a comparison of aerodynamic function in Early Cretaceous avian tail fans / Jingmai K. O’Connor, Zheng Xiao-Ting, Hu Han, Wang Xiao-Li, Zhou Zhong-He, 2017 / Vertebrata Palasiatica, 55(1): 41-58 /PDF

Ultramicrostructural reductions in teeth: implications for dietary transition from non-avian dinosaurs to birds / Zhiheng Li, Chun-Chieh Wang, Min Wang, Cheng-Cheng Chiang, Yan Wang, Xiaoting Zheng, E-Wen Huang, Kiko Hsiao, Zhonghe Zhou, 2020 / BMC Evolutionary Biology, Volume 20, Article number: 46 (2020) PDF

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Bildlizenzen

Fossil des Liaoxiornis / © il_gatto_nero (Flickr):
Creative Commons NonCommercial 2.0 Generic (CC BY-NC 2.0)

Fossil des Cratoavis / © Carvalho et al.:
Creative Commons 4.0 International (CC BY 4.0)

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Grafiken und Illustrationen von Alain Beneteau

Grafiken und Illustrationen von Eloy Manzanero